Respuestas fisiológicas de Bituminaria bituminosa frente a sequía y metales pesados

Abstract

Bituminaria bituminosa (L.) C.H. Stirton es una especie leguminosa (Fabaceae), con tres intrataxones: variedad bituminosa, que aparece en toda la Cuenca mediterránea e Islas Canarias (precipitación anual de 200-800 mm), y variedades albomarginata (120-180 mm), y crassiuscula (zonas de alta montaña y fríos inviernos) que únicamente crecen de manera natural en las Islas Canarias. El interés de su estudio nace en sus múltiples aplicaciones potenciales. Se ha utilizado de manera tradicional para la producción de alimento para ganado en las Islas Canarias, y existe un creciente interés internacional por el uso forrajero de B. bituminosa. Gracias a su capacidad para rebrotar tras el pastoreo y para permanecer verde durante periodos secos, esta especie se utiliza actualmente como planta modelo en programas de producción de forraje en Australia. Los frutos y hojas de B. bituminosa pueden llegar a acumular cerca de 4000 μg g-1 de psoraleno, y 10000 μg g-1 de angelicina (del Río y col., 2010), compuestos de aplicación farmacéutica muy amplia. B. bituminosa también crece de manera natural en suelos contaminados con elevadas concentraciones de metales pesados (MPs), como en la Sierra Minera de La Unión, por lo que resulta muy relevante evaluar su uso potencial en la fitorremediación en este tipo de suelos con clima semiárido. B. bituminosa presenta características que la catalogan como una especie que posee una elevada resistencia constitutiva a la sequía. Aunque escapa de la sequía estival mediante la pérdida de parte de sus hojas, las poblaciones más tolerantes estarán mejor adaptadas para soportar periodos secos, tanto en verano como durante el resto del año, evitando el estrés interno a través del mantenimiento de sus relaciones hídricas. La selección de cada variedad dependerá del uso en el que se pretendan utilizar, habiéndose detectado diferencias en sus respuestas fisiológicas frente a sequía. B. bituminosa es capaz de germinar en suelos altamente contaminados con Zn, y posee una alta tolerancia al Zn, en comparación con otras especies, sobre todo la población C2, procedente de un suelo contaminado por MPs cercano a la antigua zona minera de La Unión, de la cual podría decirse que posee resistencia. La población C2 es menos sensible a altos niveles tisulares de Zn que LA, de suelo limpio, inhibiendo menos su crecimiento, tanto en parte aérea como en raíz. B. bituminosa en capaz de restringir el transporte de MPs a las partes aéreas, lo que la hace relevante en el campo de la fitoestabilización (fijación química de los contaminantes a través del uso de plantas). Podría considerarse que B. bituminosa es una especie apropiada para una etapa inicial en la revegetación de suelos no salinos, moderadamente contaminados por MPs, y con pH en el intervalo neutro-alcalino (pH 6,5-8,0). Se trata de una especie capaz de formar nódulos con bacterias simbiontes que le permiten fijar N2 atmosférico y mejorar la fertilidad del lugar, algo especialmente de interés para la revegetación de sitios contaminados, normalmente muy pobres en nutrientes. Por otro lado, desde una perspectiva fitorremediadora, una escasa biomasa podría suponer una ventaja por disminuir la posibilidad de que los metales contaminantes se incorporen a las cadenas tróficas desde la parte aérea de las plantas. Para la extracción de FCs para aplicaciones farmacéuticas, resultaría interesante seleccionar plantas con mayor retención de hojas durante los periodos secos, cuando precisamente su concentración es más elevada. Las poblaciones canarias presentan mayor proporción de psoraleno mientras que las poblaciones peninsulares presentaron mayor proporción de angelicina. La presencia de distintos MPs en el medio afecta de diferente manera a las relaciones hídricas, y a su vez a la acumulación de FCs, sin que la relación psoraleno:angelicina se vea afectada por la exposición a MPs. La alta acumulación de FCs, y su mantenimiento de las relaciones hídricas, hacen de B. bituminosa una candidata adecuada para la producción de estos compuestos a escala de campo. Asumiendo los niveles de psoraleno obtenidos en los ensayos, para una producción en campo de B. bituminosa de 20-40 toneladas de materia verde ha-1año-1, podrían obtenerse entre 4,6-9,2 Kg de psoraleno ha-1 año-1. Existe diversidad genética de cepas que nodulan con B. bituminosa, con diferencias en su comportamiento simbiótico. Puede ser nodulada por bacterias de los géneros Phylobacterium y Rhizobium, y por la especie Mesorhizobium ciceri.